5.1.2 Produktivität der verschiedenen Bestandteile der Krone
Die Bedeutung des Nadelalters
Schon die Arbeiten von Ladefoged (1946) <ref name="Ladefoged">Ladefoged, K., 1946: (The productive importance of individual parts of the crown in spruce] (dän.). Det forstl. Forsögsvaesen i Danmark 16: 365-400.</ref> haben gezeigt, dass, je nach dem Alter der Nadeln, beträchtliche Unterschiede in der photosynthetischen Brutto-Produktivität bestehen. Die Leistungsfähigkeit der Nadeln wird dabei mit zunehmendem Alter immer geringer. Bei der Fichte zum Beispiel fällt 50 bis 60 % der totalen Assimilation auf die jüngsten Nadeln, d.h. auf diejenigen des laufenden Jahres an (siehe Abb. 5.2). Nimmt man auch noch die Nadeln des letzten Jahres hinzu, so leisten diese letzten zwei Nadeljahrgänge zusammen 80 bis 85 % der gesamten Assimilation. Ähnliche Ergebnisse liefert Woodmann (1971) <ref>Woodmann, J.N., 1971: Variation of net photoeynthesis within the crown of a large forest-grown conifer. Photosynthetica S, 1: 50-54.</ref> für die Douglasie: Sie zeigen, dass die einjährigen Nadeln nur noch 72 % der Leistung der neuesten Nadeln erbringen. Bei den zweijährigen Nadeln beträgt es noch 50 %, bei den dreijährigen noch 30 % und bei den vierjährigen gerade nur noch 15 %. Nach Künstle und Mitscherlich (1975) <ref>Künstle E., Mitscherlich G., 1975: Photosynthese, Transpiration und Atmung in einem Mischbestand im Schwarzwald. Teil I. Allg. Forst u. J.-Ztg. 146, 3/4: 45-63.</ref> zeigt sich der Produktionsvorteil der neugebildeten Nadeln gegenüber den älteren Nadeln bereits ab dem Monat Juni.
Abb. 5.2: Zusammenhang zwischen Nadelalter und photosynthetischer Leistung am Beispiel von zwei Fichten (Alter 21, Höhen 11 und 9 m) unterschiedlicher sozialen Stellung. <ref name="Ladefoged">Ladefoged, K., 1946: (The productive importance of individual parts of the crown in spruce] (dän.). Det forstl. Forsögsvaesen i Danmark 16: 365-400.</ref>
Dies bedeutet, dass im wesentlichen die Peripherie der Krone eines Nadelbaumes wirklich effizient assimilieren kann und erlaubt die Schlussfolgerung, dass die Reaktion einer Krone auf einen Durchforstungseingriff umso stärker und damit besser sein wird, je grösser das aktuelle Höhenwachstum des Baumes ist. In der Tat erlaubt ein rasches Höhenwachstum dem Baum seine Blattoberfläche in der Lichtkrone, und damit in jenem Teil, der für die Photosynthese am günstigsten ist, rasch zu vergrössern.
Die verschiedenen Arten von Nadeln und Blättern und deren Produktivität
Der morphologische Unterschied zwischen den Licht- und Schattenblättern liegt vor allem darin, dass die Lichtblätter auf ihrer Blattoberseite ein Palisadengewebe aufweisen, das sie vor oberflächlicher Austrocknung schützt (siehe Abb. 5.3). Es bestehen aber auch Unterschiede im morphologischen Aufbau der Chloroplasten (Lichtenthaler et al., 1981) <ref>Lichtenthaler, H.K., Buschmann C., Döll, M., et al., 1981: Photosynthetic activity, chloroplase ultrastructure, and leaf characteristics of high-light and low-light plants and of sun and shade leaves. Photosynthesis Res. 2: 115-141.</ref>. Ein Lichtblatt ist also, im Verhältnis zu seiner Oberfläche, schwerer als ein Schattenblatt. Je nachdem, ob man das Assimilationspotential in Abhängigkeit der Blattmasse oder der Blattoberfläche bezieht, erhält man entgegengesetzte Ergebnisse. Nach Ducrey (1981) <ref>Ducrey, M., 1981: Etude bioclimatique d'une futaie feuillue de l’Est de la France. III. Potentialités photosynthétiques des feuilles à différentes hauteurs dans le peuplement. Ann. Sci. forest. 38, 1: 71-86.</ref> assimilieren auf die Volumeneinheit bezogen, die Licht- und die Schattenblätter ungefähr gleich viel.
Abb. 5.3: Morphologische Unterschiede zwischen Licht- und Schattenblättern.Matile 1981 <ref>Matile, Ph., 1981: Allgemeine Biologie. Inst. f. allg. Botanik ETH-Z, Zürich, 372 S.</ref>
Gemäss Künstle und Mitscherlich (1975) <ref name="Mitscherlich">Mitscherlich G., 1975: Wald, Wachstum und Umwelt. Bd. 3: Boden, Luft und Produktion. Sauerländer's, Frankfurt a.M., 352 S.</ref> vermag bei konstantem Licht ein Schattenblatt, bei gleichem Blattgewicht, sogar etwas mehr zu assimilieren als ein Lichtblatt. Weil die Lichtbedingungen unterschiedlich sind, produziert aber die Schattenkrone unter natürlichen Bedingungen weniger als die Lichtkrone. Eine Ausnahme bildet hier lediglich die Belaubung der Buche zum Zeitpunkt des Austreibens (siehe Tab. 5.4).
Tabelle 5.4: Photosynthetische Produktion der Schattenkrone im Verhältnis zur Lichtkrone (Beobachtungen zu verschiedenen Jahreszeiten) Künstle und Mitscherlich 1975
<ref name="Mitscherlich">Mitscherlich G., 1975: Wald, Wachstum und Umwelt. Bd. 3: Boden, Luft und Produktion. Sauerländer's, Frankfurt a.M., 352 S.</ref>
Gemäss diesen Ergebnissen macht die Schattenkrone bei der Douglasie während der ganzen Vegetationsperiode z.B. nur 20 % der Gesamtproduktion aus. Bei der Buche hingegen beträgt dieser Anteil 50 %, bei der Birke nur 15 % und bei der Föhre 23 %.
In Wirklichkeit ist es die Intensität des verfügbaren Lichtes, welche auf die Photosynthese den entscheidenden Einfluss ausübt. Die Helligkeit nimmt vom Wipfel des Baumes gegen die Basisder Krone hin rasch ab. Dies verdeutlichen die Messergebnisse von Ladefoged (1946)
<ref name="Ladefoged">Ladefoged, K., 1946: (The productive importance of individual parts of the crown in spruce) (dän.). Det forstl. Forsögsvaesen i Danmark 16: 365-400.</ref> in der Abb. 5.5 dargestellt. So kann man (hier am Beispiel einer herrschenden Fichte) feststellen, dass ab dem viertobersten Astquirl eine deutliche Abnahme der Helligkeit stattfindet. Unterhalb des achten Astquirles des herrschenden (bzw. unterhalb des sechsten Quirles des mitherrschenden Baumes) nähern sich die Lichtbedingungen dem photosynthetischen Kompensationspunkt. Dieser Punkt liegt ungefähr bei einer relativen Helligkeit von 10 %. In Wirklichkeit gibt es schon bei relativer Helligkeit von ungefähr 15 % eine beträchtliche Abnahme der Assimilation.
Abb. 5.5: Veränderung der Belichtung in den Kronenkompartimenten einer herrschenden und einer mitherrschenden Fichte (Alter 25 J.).Ladefoged 1964 <ref name="Ladefoged">Ladefoged, K., 1946: (The productive importance of individual parts of the crown in spruce) (dän.). Det forstl. Forsögsvaesen i Danmark 16: 365-400.</ref>
Die relative photosynthetische Produktivität in den verschiedenen Kronenbereichen
Um die effektive photosynthetische Leistung der Bäume zu erfassen, muss man neben den unterschiedlichen Lichtbedingungen auch die unterschiedliche Luftfeuchtigkeit in den verschiedenen jeweiligen Kronenbereichen berücksichtigen. Wie die in Abb. 5.6 gezeigten Ergebnissen von Woodmann (1971) <ref name="Woodman">Woodmann, J.N., 1971: Variation of net photoeynthesis within the crown of a large forest-grown conifer. Photosynthetica S, 1: 50-54.</ref> für die Douglasie, ist die photosynthetische Leistung nicht im obersten Wipfelbereich der Baumkrone am grössten, obwohl die Lichtbedingungen dort optimal wären.
Der Grund liegt darin, dass in der Sonne voll ausgesetzte Partien die Spaltöffnungen sich schon gegen Ende des Vormittags wegen der ausgetrockneten Luft zu schliessen beginnen. Hingegen sind zum selben Zeitpunkt die Spaltöffnungen der nur wenig tiefer liegenden Äste noch vollständig geöffnet. Das Öffnungs- und Schliessverhalten der Spaltöffnungen erklärt ebenfalls, warum die photosynthetische Leistung an einem bedeckten Tag höher ist als an einem sonnigen.
Der Verlauf der relativen Produktivität in den verschiedenen Kronenbereichen zeigt, dass die Lichtkrone effizient leistet, und dabei besonders in ihrem mittleren Bereich. Unterhalb der grössten Kronenbreite nimmt sie aufgrund der sichtbar schlechter werdenden Lichtverhältnisse deutlich ab. Wobei die Abnahme im Übergangsbereich von der Licht- zur Schattenkrone besonders stark ist.
Abb. 5.6: Relative photosysthetische Leistung der Kronenkomponenten einer mitherrschenden Douglasie (Alter 28 J, Höhe 27 m). Das photosynthetische Potential ist in % der maximal leistenden Astquirle angegeben. <ref name="Woodman">Woodmann, J.N., 1971: Variation of net photoeynthesis within the crown of a large forest-grown conifer. Photosynthetica S, 1: 50-54.</ref>
Die effektive photosynthetische Leistung der verschiedenen Kronenbereiche
Weil die Masse bzw. die Oberfläche der Belaubung in den verschiedenen Kronenbereichen nicht gleich gross ist, sondern, zumindest innerhalb des Bereiches der Lichtkrone, vom Wipfel gegen die Basis hin zunimmt, unterscheidet sich die photosynthetische Leistung in absoluten Werten betrachtet von der relativen. Ladefoged (1946) <ref name="Ladefoged">Ladefoged, K., 1946: (The productive importance of individual parts of the crown in spruce(dän.). Det forstl. Forsögsvaesen i Danmark 16: 365-400.</ref> hat die absolute photosynthetische Produktion von einzelnen Astquirlen auf grund Laborergebnisse gerechnet. Abb. 5.7 zeigt den Verlauf der effektiven Produktion bei einer herrschenden Fichte von 25 Jahren. Das Maximum befindet sich zwischen dem viert- und dem sechstobersten Astquirl, d.h. im mittleren Drittel der Lichtkrone. Bei der mitherrschenden Fichte liegen die günstigen Werte näher beieinander und sie nehmen gegen die Basis der Krone viel stärker ab. Zu ähnlichen Ergebnissen kommen Schulze (1970) <ref>Schulze. E.D., 1970: Der CO2-Gaswechsel der Buche (Fagus silvativa L.) in Abhängigkeit von den Klimafaktoren im Freiland. Flora 159: 177-232.</ref> und Ducrey (1981) <ref>Ducrey, M., 1981: Etude bioclimatique d'une futaie feuillue de l’Est de la France. III. Potentialités photosynthétiques des feuilles à différentes hauteurs dans le peuplement. Ann. Sci. forest. 38, 1: 71-86.</ref> für die Buche und Schulze et al. (1977) <ref>Schulze, E.-D., Fuchs, M.I., Fuchs, M., 1977: Spacial distribution of photosynthetic capacity and performance in a mountain spruce forest of Northern Germany. Oecologia 29: 43-61</ref> für die Fichte. Dies erlaubt, den hier dargestellten Ergebnissen in gewissem Masse eine allgemeine Gültigkeit zuzuerkennen.
Abb. 5.7: Verteilung der effektiven C02- Aufnahme in unterschiedlichen Teilen der Krone einer herrschenden und einer mitherrschenden Fi (Alter 25 J).<ref name="Ladefoged">Ladefoged, K., 1946: (The productive importance of individual parts of the crown in spruce(dän.). Det forstl. Forsögsvaesen i Danmark 16: 365-400.</ref>
Referenzen
<references/>