2.4.2 Die Reiteration oder Bildung einer sekundare Krone

Die Bildung von Klebästen ist u.a. ein angeborener Mechanismus bei den Gehölzpflanzen zur Wiederherstellung bzw. Erneuerung des Blattwerkes. Das Phänomen ist als sog. Reiteration nach Hallé Oldemann et al (1978) <ref>Halle, F., Oldeman, R.A.A., Tomlison, P.B., 1978: Tropical trees and forests: an architectural analysis. Springer, Heidelberg, 441 p.</ref> benannt. Die ähigkeit erlaubt es, dass geschädigte Bäume ein neues Geäst (sog. Sekundärkrone) bilden und gehört somit zum natürlichen Anpassungssystem der Bäume.

Neue Äste können funktionell aus zwei morphogenetisch unterschiedlichen Formen von Knospen entstehen, nämlich von:

• proventiven Knospen (oder schlafenden Knospen). Das sind solche, die seit der Triebbildung vorhanden sind und unter hormoneller Einwirkung in voller Dormanz stehen

• adventiven Knospen oder neu gebildeten. Abb. 2.17 zeigt die Eigenschaften der Proventivknospen. Sie zeichnen sich dadurch aus, dass sie stets mit der Markröhre verbunden sind. Diese Verbindung ist aber nicht funktionell, sondern nur als Spur seit der Entstehung der Knospe.

Abb. 2.17: Die verschiedenen Formen von Proventivknospen oder schlafenden Knospen. <ref>Mathey, A.,. 1929 : Traité théorique et pratique des taillis. Vilaire, Le Mans. 353 S.</ref>

Wenn sich eine Proventivknospe als Klebast entfaltet, bleibt diese Spur unverändert. <ref name="Fontaine">Fontaine, F., Druelle, J.-M., Clément, Chr., Burrus, M., Andran, J.-Cl., 1998: Ontogeny of proventious epicormic buds in Quercus petraea; I. In the 5 years following initiation. Trees 13: 54-62.</ref> zeigen, dass es unterschiedliche Formen von Proventivknospen gibt (siehe Abb. 2.18), nämlich solche mit Blattanlagen und solche ohne (kleine runde). Bei Jungeichen ist das Verhältnis von Primärknospen (mit Blattanlagen) zu sekundären (runden) nach Fontaine et al (2001)<ref>Fontaine, F., Colin, F., Jarret, P., Druelle, J.-L., 2001: Evolution of the epicormic potential on 17- year-old Quercus petraea trees: first results. Ann. For. Sci. 58: 583-592.</ref> in etwa 1/3 zu 2/3. Im Unterschied dazu ist diese Verbindung bei den Adventivknospen, welche erst nachträglich, z.B. durch Wundgewebe, neu gebildet werden, nicht vorhanden.

Bei der Bildung von neuen Ersatztrieben (Wasserreiser), treiben im Normalfall Proventivknospen unter hormoneller Aufhebung ihrer physiologischen Ruhe (Dormanz) aus. Dies erfolgt im Normalfall, d.h. wenn keine Knospenbeschädigung besteht, unter Lichteinwirkung. Ansonsten können neuen Knospen (Adventivknospen) aus dem Kallusgewebe entstehen. Wir nennen solche neugebildete junge Triebe Wasserreiser, und Klebäste, wenn sie sich zu verholzten Ästen weiterentwickeln.

Abb. 2.18: Unterschiedliche Formen der Knospen bei den Jahrestrieben der Eiche nach Fontaine et al (1998)<ref name="Fontaine">Fontaine, F., Druelle, J.-M., Clément, Chr., Burrus, M., Andran, J.-Cl., 1998: Ontogeny of proventious epicormic buds in Quercus petraea; I. In the 5 years following initiation. Trees 13: 54-62.</ref>

Die Proventivknospen bilden sich zur Zeit der Sprossbildung (siehe Abb 2.18). Sie können während vielen Jahren in absoluter Dormanz bestehen. Durch das Dickenwachstum werden sie aber nach und nach überwachsen. Auch wenn sie relativ rasch von der Rinde bedeckt werden und somit äusserlich nicht mehr sichtbar sind (siehe Abb. 2.17), vermögen sie doch eine gewisse Zeit lang zwischen Rinde und Holz mit dem Dickenwachstum mitzuwachsen, ohne deswegen austreiben zu müssen. Irgendwann kommt jedoch der Zeitpunkt, wo sie gänzlich in den Holzkörper einwachsen. Die Dormanz wird von Hormonen (Auxine) gesteuert, die von den apikalen Meristemen ausgeschieden werden.

Die schlafenden Knospen sind als eine Art Reserve zu betrachten, mit der ein Baum z.B. auf einen traumatischen Blatt- oder gar Kronenverlust reagieren kann. Je nach Baumart können die schlafenden Knospen mehr oder weniger lange Zeit am Leben, d.h. funktionsfähig bleiben. Während z.B. bei der Fichte und der Lärche diese Lebensdauer nur einige Jahre beträgt, liegt sie bei der Birke immerhin schon bei ungefähr 20 Jahren. Die schlafenden Knospen der Eiche dagegen können z.T. sogar noch nach 75 Jahren austreiben

Referenzen

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Das Hormon Indolacetylsäure, welches von den Meristemen gebildet wird und sich in der ganzen Pflanze verteilt, ist für die Aufrechterhaltung der Dormanz der schlafenden Knospen verantwortlich. Wenn nun die Konzentration dieses Hormons unter einen gewissen Schwellenwert sinkt, wird die Dormanz aufgehoben und die Knospen können austreiben und zuerst einen Wasserreiser bilden, welcher erst, wenn er einmal verholzt bzw. mehrjährig ist, als eigentlicher Klebast bezeichnet wird (siehe Abb. 2.19).

Abb. 2.19: Sekundärastbildung oder sog. Wasserreiser bzw. Klebäste als Phänomen der Reiteration der Bäume.

Erklärungen im Text.

Die Entstehung solcher Äste, besonders, wenn sie auf erwachsenen Bäume vorkommen und das untere Stammstück (d.h. potentiell wertvollsten) betreffen, können zu einer Verschlechterung der Holzqualität und damit zu einer deutlichen Entwertung des Holzes führen.