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6.3.4 Spezielle Fragen bei der Dickungspflege

2017-03-03T07:20:52Z

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<span style="background-color: #f9f9f9; border: 1px solid #AAAAAA; padding: 5px; margin-bottom: 5px; position: absolute; right: 0; top: -37px">[[Inhaltsverzeichnis | Zum Inhaltsverzeichnis]]</span>

====Wahl Astung/Ästigkeit====
Die Astigkeit ist das Hauptmerkmal der Erziehung und Auslese bei Koniferen und anderen Totasterhalter (Kirschbaum). Eine der relevanten Frage ist, ob und wie eine Eindämmung allzu grober Äste durch hohe Bestockungsdichte erfolgt, oder ob die Förderung des Wachstums und der Stabilität mit Reduzierung der Bestockungsdichte anzustreben ist. Selbstverständlich spielt dabei die Entscheidung, ob wertgeastet wird oder nicht, eine Rolle. Das Problem hat zwei Seiten: wenn wir davon ausgehen, dass bei Totasterhaltern nur die Wertastung rechtzeitig die Anforderung an Astfreiholz zu erfüllen erlaubt, nützt es nichts, wie oftmals in der Vergangenheit angestrebt, die Qualität durch überdichten Stand zu erzwingen, was zu Kosten der Stabilität und der Wuchsfreudigkeit geht. In diesem Fall ist die Frage der nicht zu überschreitenden maximalen Astdicke in Bezug auf Wertastung relevant. Die andere Frage ist, ob die genetische Auslese nach dem Kriterium Feinastigkeit ein geeignetes Auswahlkriterium ist. Diese zwei Fragen werden weiter unten am Fallbeispiel der Fichte bzw. der Föhre behandelt.

====Astdicke und Bestockungsdichte====
Die Untersuchungen von Kenk und Unfried (1980)[[Referenz::Kenk;1980;Kenk, G., Unfried, P., 1980: Aststärken in Douglasienbeständen. Allg. Forst‑ u. J.‑Ztg. 151, 11: 201‑210. | ]]<ref name='Kenk'>Kenk, G., Unfried, P., 1980: Aststärken in Douglasienbeständen. Allg. Forst‑ u. J.‑Ztg. 151, 11: 201‑210.</ref> in 15- bis 20-jährigen Fichten- und Douglasienpflanzungen, welche mit relativ weiten Pflanzabständen angelegt wurden, wie auch die Untersuchungen von Merkel (1967)[[Referenz::Merkel;1967;Merkel, O., 1967: Der Einfluss des Baumabstandes auf die Aststärke der Fichte. Allg. Forst‑ u. J.‑Ztg. 138, 6: 113‑125. | ]]<ref name='Merkel'>Merkel, O., 1967: Der Einfluss des Baumabstandes auf die Aststärke der Fichte. Allg. Forst‑ u. J.‑Ztg. 138, 6: 113‑125.</ref> für die Fichte, zeigen, dass zwischen dem Lebensraum derjenigen herrschenden Bäume, die als Auslesebäume auszuwählen und zu asten sind, und dem Durchmesser ihrer Äste ein Zusammenhang besteht (siehe Abb. 6.5).

[[Datei:Abb6.5.PNG|550px]]

'''Abb. 6.5:''' Astdurchmesser und Bestockungsdichte in 15- bis 20-jährigen Fichten- und Douglasienbestockungen.

(nach Kenk und Unfried, 1980<ref name="Kenk"></ref>; Merkel, 1967<ref name="Merkel"></ref>)

Mit demselben Wuchsraum weisen die Douglasien (mit einer grösseren Astdicke in der Grössenordnung von 13 bis 42 %) deutlich stärkere Äste auf als die Fichten. Im Falle einer vorgesehenen künstlichen Astung und der Festlegung, dass der Astdurchmesser der Auslesebäume eine bestimmte Dicke (z.B. 2 cm) nicht überschreiten soll, lassen sich die minimalen Bestockungsdichten bzw. die maximalen Abstände zwischen den Auslesebäumen für die Dickungsstufe mehr oder weniger genau festlegen.

Die Grenze von 2 cm wird auf Grund biologisch-pathologischen Überlegungen gefordert, weil dabei die Gefahr von Infektion durch Pathogene zunimmt. In der Praxis ist dies etwas umstritten, mit der Begründung, dass die Arbeitsqualität bei der Astentnahme entscheidender ist als die Wundgrösse. Gemäss Abb. 6.5 kann man also, für einen tolerierten Astdurchmesser von 2 cm, diesen maximalen Zwischenraum ungefähr auf 2,2 Meter und die entsprechende minimale Stammzahl an herrschenden Bäumen etwa auf etwa 2000 St. pro Hektare abschätzen.

====Wuchseigenschaften oder Astfeinheit als Auslesekriterium, oder das Problem der Protzen====
Ob bei der Dickungspflege das Kriterium der feinen Astdicke als Auslesefaktor geeignet ist, bedarf folgenden Kommentars. Grundsätzlich ist es berechtigt zu hinterfragen, ob Astdicke das Ergebnis von guten Wuchseigenschaften oder von einer guten Veranlagung ist. Dies hat Konsequenzen zur Festlegung der Bedeutung dieses Kriteriums für die phänotypische Auslese. Aus biologischer Sicht leuchtet es einigermassen ein, dass zwischen Astdicke und Wuchsfreudigkeit ein Zusammenhang bestehen soll. Wenn das stimmt, sind die gut beasteten Bäume eher zu fördern, weil das Kriterium des guten Wuchses langfristig interessanter ist, vorausgesetzt, dass die Wertastung als Massnahmen der Wertschöpfung vorgesehen wird.

Das ganze wird am Fallbeispiel einer Baumart mit ökotypischer Variation wie die Föhre dargestellt. Bei der Waldföhre lassen sich in derselben Population verschiedene Wuchstypen erkennen, welche u.a. eine unterschiedlich starke Ausprägung der Aststärke aufweisen. So lassen sich in jeder Population aus Waldföhren zwei Grundformen erkennen (siehe Abb. 6.6).

[[Datei:Abb6.6.PNG|550px]]

'''Abb. 6.6:''' Die zwei genetischen Grundmuster der Form in Föhrenpopulationen: der nordische Typ und der Tieflagentyp.
(nach Schöpf, 1954, in: Mayer, 1984)[[Referenz::Schöpf;1954;Schöpf, J., 1954: Untersuchungen über Astbildung und Astreinigung der Selber Kiefer. Forstw. Cbl. 73: 275‑290. | ]]<ref name='Schöpf'>Schöpf, J., 1954: Untersuchungen über Astbildung und Astreinigung der Selber Kiefer. Forstw. Cbl. 73: 275‑290.</ref>[[Referenz::Mayer;1984;Mayer, H., 1984: Waldbau auf soziologisch‑ökologischer Grundlage. 3. Aufl. Fischer, Stuttgart & New York, 514 S. | ]]<ref name='Mayer'>Mayer, H., 1984: Waldbau auf soziologisch‑ökologischer Grundlage. 3. Aufl. Fischer, Stuttgart & New York, 514 S.</ref>

Es handelt sich dabei einerseits um den '''nordischen Typ''', welcher sich durch seine schmale Krone, seinen spitzen Wipfel und, was von besonderer Bedeutung ist, durch sein feines Astwerk auszeichnet, dafür aber nur ein bescheidenes Dickenwachstum aufweist. Auf der anderen Seite erkennt man den '''Tieflagentyp''', der zwar eine breite, ausladende und abgeflachte Krone sowie grobe und dicke Äste aufweist, sich aber gleichzeitig durch ein gutes Dickenwachstum auszeichnet, und dessen extremste Form sich in der Schirmföhre erkennen lässt. Führt man nun eine Auslese streng auf den nordischen Typ, so erhält man zwar Bäume mit einer guten Form, einem verträglichen Wuchsverhalten sowie einem feinen Astwerk; hinsichtlich der Wachstumsgeschwindigkeit wird man dadurch aber gewisse Abstriche in Kauf nehmen müssen.

Für die Produktion von Föhren-Qualitätsholz geht es im Endeffekt aber auch darum, in angemessenen Zeiträumen die angestrebten Dimensionen zu erreichen. Somit muss man also eine gute, d.h. den Zielsetzungen am besten entsprechende Kompromisslösung zwischen der Wachstumsgeschwindigkeit und der Wuchsform finden.

Die angestrebte Lösung muss das Schneebruchrisiko auf jeden Fall entsprechend berücksichtigen, da hohe Schneelasten gerade für die Föhre eine besondere Gefährdung darstellen. In den Föhrendickungen findet man aber oft auch Individuen mit einem kräftigen Höhenwachstum und einer entsprechenden, sozial aufsteigenden Tendenz (Ganther, 1983)[[Referenz::Ganther;1983;Ganther, S., 1983: Untersuchung über die Wuchsdynamik, Nachbarschaft, soziologische Umsetzung und Qualitätsentwicklung in natürlich verjüngten Föhren‑ Jungwäldern in der Gemeinde Glattfelden. Schweiz. Z. Forstwes. 134, 11: 905‑914. | ]]<ref name='Ganther'>Ganther, S., 1983: Untersuchung über die Wuchsdynamik, Nachbarschaft, soziologische Umsetzung und Qualitätsentwicklung in natürlich verjüngten Föhren‑ Jungwäldern in der Gemeinde Glattfelden. Schweiz. Z. Forstwes. 134, 11: 905‑914.</ref>, welche trotzdem ein regelmässiges und nicht unbedingt grobes Astwerk aufweisen. Es wäre nun völlig falsch, diese Bäume für unbrauchbare oder gar für schädliche Protzen zu halten und deshalb rigoros zu entfernen. Ganz im Gegenteil verkörpern gerade diese Bäume, sofern sie den oberen Bereich des Kronenschirmes nicht zu stark überwachsen, diejenigen Individuen, die es zu begünstigen gilt.

Dabei muss man allerdings darauf achten, dass die Grenze zwischen dem Protzen, der sich breit macht und der ein sehr grobes, unregelmässiges Astwerk mit eher steil angesetzten Ästen aufweist, welche sich später zu eigentlichen '''Steilästen''' entwickeln können, und der ebenfalls gut wachsenden Föhre, welche aber eine regelmässige Kronenarchitektur aufweist, schnell überschritten werden kann. Die Abschätzung dieser Grenze bzw. die Erkennung der förderungswürdigen Bäume ist wie eine Gratwanderung zwischen wachsen lassen und Erhaltung einer genügenden Bestockungsdichte, um die Grobästigkeit zu verdrängen.

Auch wenn dieses Fallbeispiel der Ausprägung zwischen Wuchskraft und Wuchsform besonders für die Föhre typisch ist, gilt sie mehr oder weniger auch für die anderen Baumarten. Dabei stellen die Fichte und die Tanne allerdings zwei Baumarten dar, welche auch bei kräftigem Höhenwachstum ziemlich gleichmässig wachsen und nicht sehr stark dazu tendieren, Protzen zu bilden. Bei der Douglasie hingegen, einer Baumart mit einer breiten intra-populationellen Variabilität, stellt ein guter Wuchscharakter zweifellos ein günstiges Auslesekriterium dar.

====Beiläufige Massnahmen====
Neben dem Aushieb von Bäumen kommen in der Dickungspflege subsidiär noch weitere Massnahmen in Betracht. Es handelt sich dabei um den Schutz vor Fege- und Schlagschäden. Als beiläufige Massnahme ist die Korrektur von Steilrändern zu erwähnen. Die wichtigsten Gefährdungen während der Dickungsstufe sind also die Risiken von Fege- und Schlagschäden durch das Schalenwild, von Schäden durch Kleinsäuger wie insbesondere Mäuse sowie pathologische Beschädigungen der Endknospen oder der neuen Triebe.

Fegeschäden durch Schalenwild betreffen insbesondere Baumarten wie Douglasie, Föhre, Tanne und die Weichholzarten. Bei starker und hoher Schalenwilddichte besteht die Abwehr in flächigem Schutz (Zäune) oder Einzelschutz (Körbe, Plastikhülle u.ä.).

Mäuse (Erd- und Rötelmäuse) nagen im Wurzelsystem und teilweise im unteren Stammteil in den jungen Stadien der Dickung, wenn noch eine dichte Bodenvegetation besteht, vorzugsweise Laubholzarten. Als besonders gefährdet sind bestimmte Weichholzarten, aber auch Eichen und Eschen. Guerdat (1997) konnte zeigen, dass vorgewachsene, beigemischte Pionierbaumarten insbesondere Salweiden (allenfalls Schwarzerle) präferenziell von den Mäusen angegangen werden; hingegen Birken praktisch nicht. Diese besonders attraktiven Baumarten können die Schäden auf sich ziehen und somit als günstige Wirkung die Schonung beigemischter Edelholzarten wie z.B. Eichen bewirken (sog. Blitzableiterfunktion).

Beschädigungen der Endknospen bzw. der neuen Triebe können zu Verformungen der Hauptachse, zu buschigen Wuchsformen und im ungünstigsten Fall zur Bildung von Zwieseln führen. Bei den letztgenannten Schäden handelt es sich im wesentlichen um Auswirkungen von Spätfrösten (namentlich bei der Esche und der Douglasie) sowie um Beeinträchtigungen, welche durch verschiedene schädliche Insekten, z.B. den Lärchenblasenfuss (Thaeniothrips laricivorus), die Tannentrieblaus (Dreyfusia nordmannianae früher Dreyfusia nusslini) die Eschenzwieselmotte (Prays curtisellus Dup.) oder der Waldgärtner der Föhre (Tomicus piniperda L. ; Tomicus minor Htg.) verursacht werden.

====Zeitpunkt der Eingriffe====
Obwohl der Eingriff nicht zwangsweise an eine bestimmte Jahreszeit gebunden ist, wird die Dickungspflege normalerweise im Sommer und am Anfang des Herbstes durchgeführt. Dies geschieht aus organisatorischen Gründen, weil die anderen Jahreszeiten i.d.R. durch andere, nicht verschiebbare forstliche Arbeiten ausgelastet sind. Aus Gründen der Arbeitsbedingungen (Ergonomie) soll die Dickungspflege möglichst mit manuellen Werkzeugen (Gertel, Handsäge) bei trockenem Wetter ausgeführt werden. Wichtig ist, dass sie auf die Tierwelt (Brut- und Setzzeit im Frühling und Frühsommer) Rücksicht nehmen.

Obere Höhenklasse

2017-03-01T07:12:19Z

147.87.197.10:

{| class="wikitable centre" width="100%"
| width="25%" align="center"|
'''Deutsch: '''[[hatDeutsch::Obere Höhenklasse]]
| width="25%" align="center"|
'''Français: '''[[hatFrancais::Etage supérieur]]
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'''Italiano: '''[[hatItaliano::Piano superiore]]
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'''English: '''[[hatEnglish::Upper Layer]]
|}

[[Category: Obere Höhenklasse]]

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2.3.2 Prozesse zur Bildung der Schaftform

2017-02-28T09:26:45Z

147.87.197.10:

[[2. Entwicklungs- und Bildungsprozesse]] > [[2.1 Die Formen der Waldentwicklung oder der Sylvigenese]] > '''2.3.2 Prozesse zur Bildung der Schaftform'''

Viele Baumarten bilden praktisch immer eine durchgehende dominante Schaftachse aus.
Praktisch alle [[hatHolzart::Nadelholz|Koniferen]] und [[hatHolzart::Laubholz|Laubbaumarten]] wie z.B [[hatBaumart::Esche]], [[hatBaumart::Ahorn]], [[hatBaumart::Kirschbaum]] gehören zum
Typ des [[hatStammmorphologie::Monopode|monopodialen Schaftbaus]] (siehe Abb. 2.11). Die Wipfelschäftigkeit kommt von einer
hohen apikalen Dominanz der Meristeme, welche eine starke Hierarchie zwischen Endknospe
und Seitenknospe, bzw. End- und Seitentriebe bestimmt. Das führt zur sylleptischen
Schaftarchitektur, d.h. eine klare hormonell gesteuerte Wuchshierarchie zwischen Gipfel- und
Seitentrieben.

Andererseits gibt es viele Baumarten, die immer [[hatStammmorphologie::Sympode|sympodisch]] verzweigen. In der Regel sind das
tropische Baumarten. Dieser Typ entsteht, nachdem die Fruktifikationstriebe im Jahr nach der
Fruktifikation absterben und führen dazu, dass unterliegende Knospen Ersatztriebe bilden. Je
nach apikaler Dominanz entwickeln sich pro Achse zwei Ersatztriebe gleich stark und führen
dann zu einer Kandelaberform (echter [[hatStammmorphologie::Sympode|Sympod]]). Unechte [[hatStammmorphologie::Sympode|Sympoden]] entstehen, wenn
Gipfeltriebe nur ausnahms- und zufallsweise ausfallen, z.B. unter Frostbeschädigung oder
Wildverbiss. Auch [[hatStammmorphologie::Sympode|sympodisch]] veranlagte Gewächse können zu einer wipfelschäftigen
[[Stammmorphologie|Stammform]] (sog. akrotone Form) kommen, wenn einer der Seitentriebe sofort die Führung
übernimmt und die anderen sich zurückbilden (siehe Abb. 2.13). Umgekehrt bleibt der [[hatStammmorphologie::Sympode|Sympod]]
(Zwiesel) viel länger, ja ständig bestehen, wenn die apikale Dominanz schwach ist.

[[Image: Abb_2.11.png|600px]]

'''Abb. 2.11''': Die zwei Grundtypen der
Stammmorphologie: [[hatStammmorphologie::Monopode]] und
[[hatStammmorphologie::Sympode]]. [[Referenz::Crabbé;1987;Crabbé, J., 1987: Aspects particuliers de la morphogénèse caulinaire des végétaux ligneux et introduction à leur étude quantitative. Bruxelles: IRSIA, 116 p.| ]]<ref>Crabbé, J., 1987: Aspects particuliers de la morphogénèse caulinaire des végétaux ligneux et introduction à leur étude quantitative. Bruxelles: IRSIA, 116 p.</ref>

'''Einfluss des rhythmischen Wachstums oder Polyzyklismus'''

Nicht nur die Kombination von Verzweigungstyp und apikaler Dominanz erlauben die
Formbildung voll zu erklären, sondern weitere Phänomene bzw. Einflussfaktoren wie z.B. die
unterschiedlichen Triebarten. In Wirklichkeit können Baumarten zwei Arten von Trieben bilden,
wie dies die grundlegenden Arbeiten von Thiébaut und Mitarbeitern über die Schaftmorphologie
der Buche gezeigt haben [[Referenz::Thiébaut;1985;Thiébaut, B., 1985: Architecture des jeunes hêtres (Fagus silvatica L.) Bull. soc. bot. N. France 38, 1/2: 7-25.| ]]<ref>Thiébaut, B., 1985: Architecture des jeunes [[hatBaumart::Buche|hêtres (Fagus silvatica L.)]] Bull. soc. bot. N. France 38, 1/2: 7-25.</ref>[[Referenz::Thiébaut;1986;Thiébaut, B., 1986: Approche des hêtres (Fagus silvatica L.): Diversité intraspécifique,
approche qualitative et quantitative. Naturalia monspeliensia. Colloque international sur l'Arbre 1986: 241-261.| ]]<ref>Thiébaut, B., 1986: Approche des hêtres (Fagus silvatica L.): Diversité intraspécifique,
approche qualitative et quantitative. Naturalia monspeliensia. Colloque international sur l'Arbre 1986: 241-261.</ref>[[Referenz::Thiébaut et al.;1985;Thiébaut, B., Cuguen, J., Dupré, S., 1985: Architecture des jeunes hêtres (Fagus silvatica). Can. J. Bot. 63: 2100-2110.| ]]<ref>Thiébaut, B., Cuguen, J., Dupré, S., 1985: Architecture des jeunes hêtres (Fagus silvatica). Can. J. Bot. 63: 2100-2110.</ref>[[Referenz::Dupré et al.;1986;Dupré, S., Thiébaut, B., Teissier du Cros, E., 1986: Morphologie et architecture des jeunes hêtres (Fagus silvatica L.). Influence du milieu, variabilité génétique. Ann. Sci. forest. 43, 1: 85-102.| ]]<ref name="Dupre">Dupré, S., Thiébaut, B., Teissier du Cros, E., 1986: Morphologie et architecture des jeunes hêtres (Fagus silvatica L.). Influence du milieu, variabilité génétique. Ann. Sci. forest. 43, 1: 85-102.</ref>. Es sind dies einerseits die Kurztriebe, welche dem Baum ermöglichen, den Raum zu erschliessen, weil sie im Wesentlichen die Blätter tragen, und andererseits die Langtriebe, welche die Expansion erlauben, d.h. sich auszubreiten und dabei insbesondere auch in die Höhe zu wachsen.

Die Beschattung begünstigt die Entwicklung der Kurztriebe in einem Verhältnis von 3:1
gegenüber Langtrieben. Hingegen bilden [[hatBaumart::Buche|Buchen]] in vollem Lichtgenuss hauptsächlich Langtriebe
in einem Verhältnis von etwa 4:1. Damit sich ein Baum gut entwickeln kann, muss er
wachsen können, wozu er also eine gewisse Lichtmenge braucht. Die Voraussetzungen zur
Bildung von Kurz- oder Langtrieben sind schon zur Zeit der Differenzierung der Blattanlagen bei
der Knospenbildung festgelegt, indem unterschiedliche Blattanlagen angelegt werden [[Referenz::Fontaine;1998;Fontaine, F., Druelle, J.-M., Clément, Chr., Burrus, M., Andran, J.-Cl., 1998: Ontogeny of
proventious epicormic buds in Quercus petraea; I. In the 5 years following initiation. Trees 13: 54-62.| ]]<ref>Fontaine, F., Druelle, J.-M., Clément, Chr., Burrus, M., Andran, J.-Cl., 1998: Ontogeny of
proventious epicormic buds in Quercus petraea; I. In the 5 years following initiation. Trees 13: 54-62.</ref>. So besitzen Knospen von Kurztrieben keine Seitenknospenanlagen, und die sich daraus ergebenden Triebe können nicht verzwieseln.

Zum klaren Verständnis der Entstehung der Schaftarchitekturtypen muss die Rhythmizität des
Streckenwachstums (oder Polyzyklismus oder Prolepsis) mitbetrachtet werden. Das Phänomen
der Wachstumsrhythmizität oder des Polyzyklismus ist bei der Sprossbildung die Fähigkeit,
sukzessive neue Wachstumsschübe zu bilden durch Ansetzen nach einer kurzen intensiven
Streckenwachstumsphase einer ausruhenden Endknospe, welche eine Wachstumspause verursacht.
Nach Auflösung der Quieszenz dieser Knospe kommt es zu weiteren neuen
Streckenwachstumsschüben (in sog. proleptische Triebe oder Johannistriebe). In Jungpflanzen
auf guten Standorten kann es drei bis vier solche Schübe (oder Wachstumseinheiten)
geben.
Die Prolepsis darf als angeworbene Fähigkeit der Gehölzpflanzen zur Kontrolle des Wachstums
in tropischen Regionen ohne Vegetationswechsel interpretiert werden. Sie ist sehr stark
ausgeprägt bei den [[hatBaumart::Eiche|Eichen]]. Wie Burger (1921) gezeigt hat, ist sie bei der [[hatBaumart::Stieleiche]] häufiger
anzutreffen als bei der [[hatBaumart::Traubeneiche]]. Als fakultativ kommt sie vor bei anderen Baumarten wie
[[hatBaumart::Buche]], [[hatBaumart::Esche]], aber auch bei den meisten [[hatHolzart::Nadelholz|Koniferen]] ([[hatBaumart::Fichte]], [[hatBaumart::Föhre]], [[hatBaumart::Douglasie]]). Fakultativ
bedeutet das, dass nicht alle Individuen einer Population Prolepsis aufweisen, und auch nicht
jedes Jahr, sondern nur, wenn Temperatur und Ernährung günstig sind. Hussendörfer et al (1996)[[Referenz::Hussendörfer et al.;1996;Hussendörfer, E., Schütz, J.-Ph., Scholz, F., 1996: Genetische Untersuchungen zu phänotypischen Merkmalen an Buche (Fagus silvatica L.). Schweiz. Z. Forstwes. , 147:785-802.| ]]<ref>Hussendörfer, E., Schütz, J.-Ph., Scholz, F., 1996: Genetische Untersuchungen zu phänotypischen Merkmalen an [[hatBaumart::Buche|Buche (Fagus silvatica L.)]]. Schweiz. Z. Forstwes. , 147:785-802.</ref> konnten bei [[hatBaumart::Buche|jungen Buchen]] nachweisen, dass die Prolepsis mit genetischen Eigenschaften korreliert ist (grösserer Heterozygotanteil). Burger (1926)[[Referenz::Burger;1926;Burger, H., 1926: Untersuchungen über das Höhenwachstum verschiedener Holzarten. Mitt.
schweiz. Centralanst. forstl. VersWes. 14, 1: 29-158.| ]]<ref>Burger, H., 1926: Untersuchungen über das Höhenwachstum verschiedener Holzarten. Mitt.
schweiz. Centralanst. forstl. VersWes. 14, 1: 29-158.</ref> zeigte bei der [[hatBaumart::Buche]], dass etwa ein Drittel der Nachkommen in der Jugend Prolepsis aufwiesen. Daneben haben Baumarten wie Pappeln, welche keine Prolepsis aufweisen, ein kontinuierliches Streckenwachstum.

a) Grundmodell; verbindet
Akrotonie, apikale Dominanz
und rhythmisches
Wachstum

b) [[hatStammmorphologie::Sympode|Sympodisierung]] nach Verlust der apikalen Dominanz

c) Syllepsis; Verlust von rhythmischem Wachstum

d) [[Plagiotropie]] nach Verlust des mechanischen Widerstandes

e) Basitonie

[[Image: Abb_2.12.png|600px]]

'''Abb. 2.12:''' Der Erwerb der Schaftform als komplexes Phänomen verbindet Verzweigungsgrundmuster
([[Schaftverzweigungsform|Schaftverzweigungsarchetyp]]), rhythmisches Wachstum und apikale Dominanz.
[[Referenz::Crabbé;1987;Crabbé, J., 1987: Aspects particuliers de la morphogénèse caulinaire des végétaux ligneux et introduction à leur étude quantitative. Bruxelles: IRSIA, 116 p.| ]]<ref name="Crabbe">Crabbé, J., 1987: Aspects particuliers de la morphogénèse caulinaire des végétaux ligneux et introduction à leur étude quantitative. Bruxelles: IRSIA, 116 p.</ref>

Das rhythmische Wachstum ist ein komplexes, im wesentlichen physiologisch geprägtes
Phänomen. Dabei steht die apikale Dominanz der Endknospe im Vordergrund. Französische
Physiologen verbinden diese Fähigkeit mit der Entwicklung der Schuppenanlagen in den
Knospen[[Referenz::Champagnat et al.;1986;Champagnat, P., Barnola, P., Lavarenne, S., 1986: Quelques modalités de la croissance
rythmique endogène des tiges chez les végétaux ligneux. In: Colloque international sur l'arbre, Naturalia monspeliensia: 279-302.| ]]<ref>Champagnat, P., Barnola, P., Lavarenne, S., 1986: Quelques modalités de la croissance
rythmique endogène des tiges chez les végétaux ligneux. In: Colloque international sur l'arbre, Naturalia monspeliensia: 279-302.</ref>[[Referenz::Barnola et al.;1993;Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.| ]]<ref name="Barnola">Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.</ref>, aber auch mit weiteren Faktoren wie Ernährung[[Referenz::Barnola et al.;1993;Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.| ]]<ref name="Barnola">Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.</ref> und Nährstoffaufnahme durch die Feinwurzeln [[Referenz::Barnola et al.;1993;Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.| ]]<ref name="Barnola">Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.</ref>. So erklärt sich ihr fakultatives Vorkommen[[Referenz::Thiébaut;1988;| ]]. Exogene Faktoren haben aber einen unter Umständen erheblichen Einfluss. So ist es ausgewiesen, dass eine gute Belichtung das Vorkommen der Prolepsis fördert[[Referenz::Barnola et al.;1993;Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.| ]]<ref name="Barnola">Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.</ref>[[Referenz::Dupré et al.;1986;Dupré, S., Thiébaut, B., Teissier du Cros, E., 1986: Morphologie et architecture des jeunes hêtres (Fagus silvatica L.). Influence du milieu, variabilité génétique. Ann. Sci. forest. 43, 1: 85-102.| ]]<ref>Sagheb-Talebi, K., 1995: Study of some caracteristics of young beeches in the regeneration gaps of irregular shelterwood system (Femelschlag). In: Madsen, S.F. (Ed.) - Genetics and silviculture of beech. Forkskningsserien no 11: 105-116.</ref>[[Referenz::Sagheb-Talebi;1996;Sagheb-Talebi, K., 1996: Quantitative und qualitative Merkmale von Buchenjungwüchsen (Fagus sylvatica L) unter dem Einfluss des Lichtes und anderer Standortsfaktoren. Beih. Schweiz. Z. Forstwes. Nr. 78. Dr. Thesis ETH-Zürich 203 S + Anh. p.| ]]<ref>Sagheb-Talebi, K., 1996: Quantitative und qualitative Merkmale von Buchenjungwüchsen (Fagus sylvatica L) unter dem Einfluss des Lichtes und anderer Standortsfaktoren. Beih. Schweiz. Z. Forstwes. Nr. 78. Dr. Thesis ETH-Zürich 203 S + Anh. p.</ref>.

Die Bildung von unterschiedlichen Verzweigungstypen (oder Schaftarchitekturmodellen) als
Ergebnis der Bildungsprozesse der Schaftachse können erst richtig verstanden werden, wenn
über die Einflussgrössen Verzweigungstyp und apikale Dominanz noch zusätzlich die
Wachstumsrhythmik betrachtet wird. Siehe dazu Abb. 2.12 nach Crabbé, 1987[[Referenz::Crabbé;1987;rabbé, J., 1987: Aspects particuliers de la morphogénèse caulinaire des végétaux ligneux et introduction à leur étude quantitative. Bruxelles: IRSIA, 116 p.| ]]<ref name="Crabbe">Crabbé, J., 1987: Aspects particuliers de la morphogénèse caulinaire des végétaux ligneux et introduction à leur étude quantitative. Bruxelles: IRSIA, 116 p.</ref>
.

==Referenzen==
<references/>

[[Category: Stammmorphologie]]
[[Category: Plagiotropie]]

__SHOWFACTBOX__

2.3.2 Prozesse zur Bildung der Schaftform

2017-02-28T09:26:32Z

147.87.197.10:

[[2. Entwicklungs- und Bildungsprozesse]] > [[2.1 Die Formen der Waldentwicklung oder der Sylvigenese]] > '''2.3.2 Prozesse zur Bildung der Schaftform'''

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Viele Baumarten bilden praktisch immer eine durchgehende dominante Schaftachse aus.
Praktisch alle [[hatHolzart::Nadelholz|Koniferen]] und [[hatHolzart::Laubholz|Laubbaumarten]] wie z.B [[hatBaumart::Esche]], [[hatBaumart::Ahorn]], [[hatBaumart::Kirschbaum]] gehören zum
Typ des [[hatStammmorphologie::Monopode|monopodialen Schaftbaus]] (siehe Abb. 2.11). Die Wipfelschäftigkeit kommt von einer
hohen apikalen Dominanz der Meristeme, welche eine starke Hierarchie zwischen Endknospe
und Seitenknospe, bzw. End- und Seitentriebe bestimmt. Das führt zur sylleptischen
Schaftarchitektur, d.h. eine klare hormonell gesteuerte Wuchshierarchie zwischen Gipfel- und
Seitentrieben.

Andererseits gibt es viele Baumarten, die immer [[hatStammmorphologie::Sympode|sympodisch]] verzweigen. In der Regel sind das
tropische Baumarten. Dieser Typ entsteht, nachdem die Fruktifikationstriebe im Jahr nach der
Fruktifikation absterben und führen dazu, dass unterliegende Knospen Ersatztriebe bilden. Je
nach apikaler Dominanz entwickeln sich pro Achse zwei Ersatztriebe gleich stark und führen
dann zu einer Kandelaberform (echter [[hatStammmorphologie::Sympode|Sympod]]). Unechte [[hatStammmorphologie::Sympode|Sympoden]] entstehen, wenn
Gipfeltriebe nur ausnahms- und zufallsweise ausfallen, z.B. unter Frostbeschädigung oder
Wildverbiss. Auch [[hatStammmorphologie::Sympode|sympodisch]] veranlagte Gewächse können zu einer wipfelschäftigen
[[Stammmorphologie|Stammform]] (sog. akrotone Form) kommen, wenn einer der Seitentriebe sofort die Führung
übernimmt und die anderen sich zurückbilden (siehe Abb. 2.13). Umgekehrt bleibt der [[hatStammmorphologie::Sympode|Sympod]]
(Zwiesel) viel länger, ja ständig bestehen, wenn die apikale Dominanz schwach ist.

[[Image: Abb_2.11.png|600px]]

'''Abb. 2.11''': Die zwei Grundtypen der
Stammmorphologie: [[hatStammmorphologie::Monopode]] und
[[hatStammmorphologie::Sympode]]. [[Referenz::Crabbé;1987;Crabbé, J., 1987: Aspects particuliers de la morphogénèse caulinaire des végétaux ligneux et introduction à leur étude quantitative. Bruxelles: IRSIA, 116 p.| ]]<ref>Crabbé, J., 1987: Aspects particuliers de la morphogénèse caulinaire des végétaux ligneux et introduction à leur étude quantitative. Bruxelles: IRSIA, 116 p.</ref>

'''Einfluss des rhythmischen Wachstums oder Polyzyklismus'''

Nicht nur die Kombination von Verzweigungstyp und apikaler Dominanz erlauben die
Formbildung voll zu erklären, sondern weitere Phänomene bzw. Einflussfaktoren wie z.B. die
unterschiedlichen Triebarten. In Wirklichkeit können Baumarten zwei Arten von Trieben bilden,
wie dies die grundlegenden Arbeiten von Thiébaut und Mitarbeitern über die Schaftmorphologie
der Buche gezeigt haben [[Referenz::Thiébaut;1985;Thiébaut, B., 1985: Architecture des jeunes hêtres (Fagus silvatica L.) Bull. soc. bot. N. France 38, 1/2: 7-25.| ]]<ref>Thiébaut, B., 1985: Architecture des jeunes [[hatBaumart::Buche|hêtres (Fagus silvatica L.)]] Bull. soc. bot. N. France 38, 1/2: 7-25.</ref>[[Referenz::Thiébaut;1986;Thiébaut, B., 1986: Approche des hêtres (Fagus silvatica L.): Diversité intraspécifique,
approche qualitative et quantitative. Naturalia monspeliensia. Colloque international sur l'Arbre 1986: 241-261.| ]]<ref>Thiébaut, B., 1986: Approche des hêtres (Fagus silvatica L.): Diversité intraspécifique,
approche qualitative et quantitative. Naturalia monspeliensia. Colloque international sur l'Arbre 1986: 241-261.</ref>[[Referenz::Thiébaut et al.;1985;Thiébaut, B., Cuguen, J., Dupré, S., 1985: Architecture des jeunes hêtres (Fagus silvatica). Can. J. Bot. 63: 2100-2110.| ]]<ref>Thiébaut, B., Cuguen, J., Dupré, S., 1985: Architecture des jeunes hêtres (Fagus silvatica). Can. J. Bot. 63: 2100-2110.</ref>[[Referenz::Dupré et al.;1986;Dupré, S., Thiébaut, B., Teissier du Cros, E., 1986: Morphologie et architecture des jeunes hêtres (Fagus silvatica L.). Influence du milieu, variabilité génétique. Ann. Sci. forest. 43, 1: 85-102.| ]]<ref name="Dupre">Dupré, S., Thiébaut, B., Teissier du Cros, E., 1986: Morphologie et architecture des jeunes hêtres (Fagus silvatica L.). Influence du milieu, variabilité génétique. Ann. Sci. forest. 43, 1: 85-102.</ref>. Es sind dies einerseits die Kurztriebe, welche dem Baum ermöglichen, den Raum zu erschliessen, weil sie im Wesentlichen die Blätter tragen, und andererseits die Langtriebe, welche die Expansion erlauben, d.h. sich auszubreiten und dabei insbesondere auch in die Höhe zu wachsen.

Die Beschattung begünstigt die Entwicklung der Kurztriebe in einem Verhältnis von 3:1
gegenüber Langtrieben. Hingegen bilden [[hatBaumart::Buche|Buchen]] in vollem Lichtgenuss hauptsächlich Langtriebe
in einem Verhältnis von etwa 4:1. Damit sich ein Baum gut entwickeln kann, muss er
wachsen können, wozu er also eine gewisse Lichtmenge braucht. Die Voraussetzungen zur
Bildung von Kurz- oder Langtrieben sind schon zur Zeit der Differenzierung der Blattanlagen bei
der Knospenbildung festgelegt, indem unterschiedliche Blattanlagen angelegt werden [[Referenz::Fontaine;1998;Fontaine, F., Druelle, J.-M., Clément, Chr., Burrus, M., Andran, J.-Cl., 1998: Ontogeny of
proventious epicormic buds in Quercus petraea; I. In the 5 years following initiation. Trees 13: 54-62.| ]]<ref>Fontaine, F., Druelle, J.-M., Clément, Chr., Burrus, M., Andran, J.-Cl., 1998: Ontogeny of
proventious epicormic buds in Quercus petraea; I. In the 5 years following initiation. Trees 13: 54-62.</ref>. So besitzen Knospen von Kurztrieben keine Seitenknospenanlagen, und die sich daraus ergebenden Triebe können nicht verzwieseln.

Zum klaren Verständnis der Entstehung der Schaftarchitekturtypen muss die Rhythmizität des
Streckenwachstums (oder Polyzyklismus oder Prolepsis) mitbetrachtet werden. Das Phänomen
der Wachstumsrhythmizität oder des Polyzyklismus ist bei der Sprossbildung die Fähigkeit,
sukzessive neue Wachstumsschübe zu bilden durch Ansetzen nach einer kurzen intensiven
Streckenwachstumsphase einer ausruhenden Endknospe, welche eine Wachstumspause verursacht.
Nach Auflösung der Quieszenz dieser Knospe kommt es zu weiteren neuen
Streckenwachstumsschüben (in sog. proleptische Triebe oder Johannistriebe). In Jungpflanzen
auf guten Standorten kann es drei bis vier solche Schübe (oder Wachstumseinheiten)
geben.
Die Prolepsis darf als angeworbene Fähigkeit der Gehölzpflanzen zur Kontrolle des Wachstums
in tropischen Regionen ohne Vegetationswechsel interpretiert werden. Sie ist sehr stark
ausgeprägt bei den [[hatBaumart::Eiche|Eichen]]. Wie Burger (1921) gezeigt hat, ist sie bei der [[hatBaumart::Stieleiche]] häufiger
anzutreffen als bei der [[hatBaumart::Traubeneiche]]. Als fakultativ kommt sie vor bei anderen Baumarten wie
[[hatBaumart::Buche]], [[hatBaumart::Esche]], aber auch bei den meisten [[hatHolzart::Nadelholz|Koniferen]] ([[hatBaumart::Fichte]], [[hatBaumart::Föhre]], [[hatBaumart::Douglasie]]). Fakultativ
bedeutet das, dass nicht alle Individuen einer Population Prolepsis aufweisen, und auch nicht
jedes Jahr, sondern nur, wenn Temperatur und Ernährung günstig sind. Hussendörfer et al (1996)[[Referenz::Hussendörfer et al.;1996;Hussendörfer, E., Schütz, J.-Ph., Scholz, F., 1996: Genetische Untersuchungen zu phänotypischen Merkmalen an Buche (Fagus silvatica L.). Schweiz. Z. Forstwes. , 147:785-802.| ]]<ref>Hussendörfer, E., Schütz, J.-Ph., Scholz, F., 1996: Genetische Untersuchungen zu phänotypischen Merkmalen an [[hatBaumart::Buche|Buche (Fagus silvatica L.)]]. Schweiz. Z. Forstwes. , 147:785-802.</ref> konnten bei [[hatBaumart::Buche|jungen Buchen]] nachweisen, dass die Prolepsis mit genetischen Eigenschaften korreliert ist (grösserer Heterozygotanteil). Burger (1926)[[Referenz::Burger;1926;Burger, H., 1926: Untersuchungen über das Höhenwachstum verschiedener Holzarten. Mitt.
schweiz. Centralanst. forstl. VersWes. 14, 1: 29-158.| ]]<ref>Burger, H., 1926: Untersuchungen über das Höhenwachstum verschiedener Holzarten. Mitt.
schweiz. Centralanst. forstl. VersWes. 14, 1: 29-158.</ref> zeigte bei der [[hatBaumart::Buche]], dass etwa ein Drittel der Nachkommen in der Jugend Prolepsis aufwiesen. Daneben haben Baumarten wie Pappeln, welche keine Prolepsis aufweisen, ein kontinuierliches Streckenwachstum.

a) Grundmodell; verbindet
Akrotonie, apikale Dominanz
und rhythmisches
Wachstum

b) [[hatStammmorphologie::Sympode|Sympodisierung]] nach Verlust der apikalen Dominanz

c) Syllepsis; Verlust von rhythmischem Wachstum

d) [[Plagiotropie]] nach Verlust des mechanischen Widerstandes

e) Basitonie

[[Image: Abb_2.12.png|600px]]

'''Abb. 2.12:''' Der Erwerb der Schaftform als komplexes Phänomen verbindet Verzweigungsgrundmuster
([[Schaftverzweigungsform|Schaftverzweigungsarchetyp]]), rhythmisches Wachstum und apikale Dominanz.
[[Referenz::Crabbé;1987;Crabbé, J., 1987: Aspects particuliers de la morphogénèse caulinaire des végétaux ligneux et introduction à leur étude quantitative. Bruxelles: IRSIA, 116 p.| ]]<ref name="Crabbe">Crabbé, J., 1987: Aspects particuliers de la morphogénèse caulinaire des végétaux ligneux et introduction à leur étude quantitative. Bruxelles: IRSIA, 116 p.</ref>

Das rhythmische Wachstum ist ein komplexes, im wesentlichen physiologisch geprägtes
Phänomen. Dabei steht die apikale Dominanz der Endknospe im Vordergrund. Französische
Physiologen verbinden diese Fähigkeit mit der Entwicklung der Schuppenanlagen in den
Knospen[[Referenz::Champagnat et al.;1986;Champagnat, P., Barnola, P., Lavarenne, S., 1986: Quelques modalités de la croissance
rythmique endogène des tiges chez les végétaux ligneux. In: Colloque international sur l'arbre, Naturalia monspeliensia: 279-302.| ]]<ref>Champagnat, P., Barnola, P., Lavarenne, S., 1986: Quelques modalités de la croissance
rythmique endogène des tiges chez les végétaux ligneux. In: Colloque international sur l'arbre, Naturalia monspeliensia: 279-302.</ref>[[Referenz::Barnola et al.;1993;Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.| ]]<ref name="Barnola">Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.</ref>, aber auch mit weiteren Faktoren wie Ernährung[[Referenz::Barnola et al.;1993;Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.| ]]<ref name="Barnola">Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.</ref> und Nährstoffaufnahme durch die Feinwurzeln [[Referenz::Barnola et al.;1993;Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.| ]]<ref name="Barnola">Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.</ref>. So erklärt sich ihr fakultatives Vorkommen[[Referenz::Thiébaut;1988;| ]]. Exogene Faktoren haben aber einen unter Umständen erheblichen Einfluss. So ist es ausgewiesen, dass eine gute Belichtung das Vorkommen der Prolepsis fördert[[Referenz::Barnola et al.;1993;Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.| ]]<ref name="Barnola">Barnola, P., Alatou, D., Parmentier, C., Vallon, C., 1993: Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l'intensité lumineuse. Ann. Sci. For. 50: 257 - 272.</ref>[[Referenz::Dupré et al.;1986;Dupré, S., Thiébaut, B., Teissier du Cros, E., 1986: Morphologie et architecture des jeunes hêtres (Fagus silvatica L.). Influence du milieu, variabilité génétique. Ann. Sci. forest. 43, 1: 85-102.| ]]<ref>Sagheb-Talebi, K., 1995: Study of some caracteristics of young beeches in the regeneration gaps of irregular shelterwood system (Femelschlag). In: Madsen, S.F. (Ed.) - Genetics and silviculture of beech. Forkskningsserien no 11: 105-116.</ref>[[Referenz::Sagheb-Talebi;1996;Sagheb-Talebi, K., 1996: Quantitative und qualitative Merkmale von Buchenjungwüchsen (Fagus sylvatica L) unter dem Einfluss des Lichtes und anderer Standortsfaktoren. Beih. Schweiz. Z. Forstwes. Nr. 78. Dr. Thesis ETH-Zürich 203 S + Anh. p.| ]]<ref>Sagheb-Talebi, K., 1996: Quantitative und qualitative Merkmale von Buchenjungwüchsen (Fagus sylvatica L) unter dem Einfluss des Lichtes und anderer Standortsfaktoren. Beih. Schweiz. Z. Forstwes. Nr. 78. Dr. Thesis ETH-Zürich 203 S + Anh. p.</ref>.

Die Bildung von unterschiedlichen Verzweigungstypen (oder Schaftarchitekturmodellen) als
Ergebnis der Bildungsprozesse der Schaftachse können erst richtig verstanden werden, wenn
über die Einflussgrössen Verzweigungstyp und apikale Dominanz noch zusätzlich die
Wachstumsrhythmik betrachtet wird. Siehe dazu Abb. 2.12 nach Crabbé, 1987[[Referenz::Crabbé;1987;rabbé, J., 1987: Aspects particuliers de la morphogénèse caulinaire des végétaux ligneux et introduction à leur étude quantitative. Bruxelles: IRSIA, 116 p.| ]]<ref name="Crabbe">Crabbé, J., 1987: Aspects particuliers de la morphogénèse caulinaire des végétaux ligneux et introduction à leur étude quantitative. Bruxelles: IRSIA, 116 p.</ref>
.

==Referenzen==
<references/>

[[Category: Stammmorphologie]]
[[Category: Plagiotropie]]

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2.3.2 Prozesse zur Bildung der Schaftform

2017-02-28T09:26:01Z

147.87.197.10: